Clasificacion de los hongos

SAPROFITOS	PARASITOS	MUTUALISTAS
Reino: hongos División: Basidimycota Clase: Agaricomycetes Orden: Agaricales Familia: Strophariaceae Especies: K.castaneus, K.leucolepidotus, K.lignicola.	Reino: fungi División: Basidiomycota Clase: Agaricomycetes Orden: Poliporales Familia: Polyporaceae Género: Laetiporus Especies: Laetiporus baudonii, Laetiporus cincinnatus, Laetiporus conifericola, Laetiporus cremeriporus, Laetiporus cremeiporus.	Reino: fungí Subreino: Dikarya Filo: Basidiomiceto Subfilo: Agaricomycotina Clase: Agaricomycetes Subclase: Agaricomycetidae Orden: Agaricales Familia: Amanitaceae Género : Amanita Especies: A. muscaria
Reino: fungi División: Basidiomycota Clase: Agaricomycetes Orden: Agaricales Familia: Physalacriaceae Género : Armilaria Especies: Armilaria cepistipes Armarillaria mellea Armilaria ostoyae	Reino: fungí División: Chytridiomycota Clase: Chytridiomycetes Orden: Chytridiales Familia: Synchytriaceae Género : Synchytrium Especies: S. endobioticum		Reino: fungí Subreino: Dikarya Filo: Basidiomiceto Subfilo: Agaricomycotina Clase: Agaricomycetes Subclase: Agaricomycetidae Orden: Agaricales Familia: Amanitaceae Género : Amanita Especies: A. phalloides
Reino: fungí División: Basidiomycota Clase: Basidiomicetes Orden: Polyporales Familia: Fomitopsidaceae Género : Daedalea Especies: Daedalea ambigua, Daedalea flavida, Daedalea quercina, Daedakea microsticia	Reino: fungí División: Basidiomycota Clase: Ustilaginomycetes Orden: Ustilaginales Familia: Ustilaginaceae Género : Ustilago Especies: U. maydis		Reino: fungí Subreino: Dikarya Filo: Basidiomiceto Subfilo: Agaricomycotina Clase: Agaricomycetes Subclase: Agaricomycetidae Orden: Agaricales Familia: Amanitaceae Género : Amanita Especies: A. virosa
Reino: fungí División: Ascomycota subfillum: Pezizomycotina clase: Pezizomycetes subclase: Pezizomycetidae Orden. Pezizales Familia: Morchelleceae Género : Morchella Especies: M.esculenta	Reino: fungí División: Ascomycota Clase: Leotiomycetes Subclase: Leotiomycetidae Orden: Erysphales Familia: Erysiphaceae Género : Podosphaera Especies: P.macularis		Reino: fungí Phyllum: Glomeromycota Clase: Glomeromycetes Orden: Glomerales Familia: Glomeraceae Género : Glomus Especies: Glomus manihotis

Características representativas de cada phyllum

CARACTERISTICAS	CHITRIDIOMYCOTA	GLOMEROMYCOTA	ZYGOMICOTA	ASCOMYCOTA	BASIDIOMYCOTA
REPRODUCCION	Sexual y asexual	asexual	Sexual y asexual	Sexual y asexual	Sexual y asexual
ESTRUCTURA	Esporangio que da lugar a una zoospora y planogamentos	Microscópica, grandes esporas con varios núcleos	Forman un zigospora , esporangiosforos que al mismo tiempo da lugar a esporangios	Forma de saco denominado ascas	Forma de basidios con basdiosporas setas.
HABITAT	Acuatico o en el suelo.	Plantas terrestres	En su mayoría acuaticas y terrestres	Bosques de maderas duras.	Terrestres en lugares muy húmedos .simbiontes de arboles
HABITOS	Saprofitos y parasitos	Simbiontes obligados	Parasitos,saprofitos,simbiontes	Saprofitos, parasitos	saprofitos
IMPORTANCIA	Importancia económica ya que causan daños alas cosechas en algunas plantas y algas.	Obtienen sus nutrientes de las plantas. Acambio las protegen de otros microorganismos y dotan de nutrientes.	Pueden causar algunas enfermedades serias ,sintetizan acido lactico	Económica ya que de esta ase optiene la levadura de la cerveza.	Comestibles, venenosos y algunos alucinógenos.
REQUERIMIENTOS PARA SU PROPAGACION	Su desarrollo optimo se efectúa en el PH acido a una temperatura de 25 ˚C- 55 ˚C y alto contenido de glucosa y humedad.	Su desarrollo optimo se efectúa en el PH acido a una temperatura de 25 ˚C- 55 ˚C y alto contenido de glucosa y humedad.	Su desarrollo optimo se efectúa en el PH acido a una temperatura de 25 ˚C- 55 ˚C y alto contenido de glucosa y humedad.	Su desarrollo optimo se efectúa en el PH acido a una temperatura de 25 ˚C- 55 ˚C y alto contenido de glucosa y humedad.	Su desarrollo optimo se efectúa en el PH acido a una temperatura de 25 ˚C- 55 ˚C y alto contenido de glucosa y humedad.
CLASIFICACION	Reino fungi Clases: §  Chytridiomycetes §  Monoblepharidomycetes §  Géneros incertae sedis §  Coenomyces §  Thalassochytrium	Reino fungi Ordenes: §  Archaeosporales §  Diversisporales §  Paraglomerales §  Glomerales	Reino fungi Ordenes: §  Asellariales §  Basidiobolales §  Dimargaritales §  Endogonales §  Entomophthorales §  Harpellales §  Kickxellales §  Mortierellales §  Mucorales §  Zoopagales	Reino fungi Clases: §  Archaeascomycetes §  Hemiascomycetes §  Euascomycetes	Reino fungi Basidiomycota es una división que alberga tres clases: §  Clase Ustilaginomycetes. §  Clase Urediniomycetes. §  Clase Hymenomycetes. Que, a su vez, contiene los siguientes órdenes: §  Agaricales §  Auriculariales §  Boletales §  Bondarzewiales §  Cantharellales §  Cortinariales §  Dacrymycetales §  Fistulinales §  Ganodermatales §  Gomphales §  Hericiales §  Hymenochaetales §  Lachnocladiales §  Lycoperdales §  Melanogastrales §  Nidulariales §  Phallales §  Poriales §  Russulales §  Schizophyllales §  Sclerodermatales §  Stereales §  Thelephorales §  Tremellales §  Tulostomatales
ECOLOGIA	Control biológico parasitando larvas de mosquito	Asociación micorrizogena	Descomponedores de materia organica y controladores biológicos	Causantes de enfermedades en plantas.	Forman simbiontes con plantas lo que le permite sobrevivir a ambas.

Ensayo Hongos Antagonicos y Fitopatogenos

INTRODUCCION

Existe un grupo importante de hongos y bacterias que presentan efectos antagónicos con otros microrganismos y esta acción puede ser aprovechada como una forma de control biológico de patógenos vegetales. Entre los microrganismos más importantes se encuentran las bacterias de los géneros F u s a r i u m, Pseudomonas y Bacillus y hongos de los géneros Gliocladium y Trichoderma. Este œúltimo es el más utilizado para el control de un grupo importante de patógenos del suelo. En el mundo biológico existe una interacción continua entre los patógenos potenciales y sus antagonistas, de forma tal que estos œúltimos contribuyen a que en la mayor’ de los casos no se desarrolle la enfermedad. En condiciones naturales los microrganismos están en un equilibrio dinmico en la superficie de las plantas. A nivel mundial los hongos fitopatógenos originan pérdidas que  Ascienden a miles de millones de dólares al año (National Academy of Sciences 1980). El daño que ocasionan no sólo se refiere a las pérdidas de Producción económica, sino también a las pérdidas en la producción biológica, Es decir a la alteración que existe en el crecimiento y desarrollo de las plantas Hospedantes atacadas por estos microrganismos. En cuanto a las pérdidas Económicas, éstas pueden ser de tipo cuantitativo y/o cualitativo (sabor, Textura, color y forma) (Ashworth et al. 1981, Agrios 1988). De los diversos Microrganismos fitopatógenos que atacan a las plantas, como pueden ser los Virus, hongos, bacterias, nematodos, fitoplasmas, y viroides, son los hongos el Grupo que más enfermedades ocasiona y por lo tanto sobre el que más Investigación se ha realizado. Se sabe que más de 8,000 especies de hongos Pueden causar enfermedades en las plantas. Todas las plantas superiores Pueden ser infectadas y dañadas por más de una especie de hongo Fitopatógeno, y una especie de hongo fitopatógeno puede atacar a más de una Especie de planta (National Academy of Sciences 1980, Agrios 1988). Los hongos fitopatógenos con origen en el suelo los encontramos Ocasionando daño en todos los suelos de los ecosistemas y agroecosistemas Del mundo. Algunos géneros y especies presentan una gran capacidad de Adaptación y se encuentran ampliamente distribuidos, mientras que otros Presentan características de adaptación más limitadas o bien son sumamente Especializados, lo cual restringe su distribución (Cook & Baker 1983). Esta Capacidad adaptativa de los hongos fitopatógenos va a depender en gran Medida del grado de relación que han desarrollado con sus plantas Hospedantes, es decir, si son parásitos obligados, parásitos facultativos, o Saprófitos facultativos.

DESARROLLO

En el mundo biológico existe una interacción Continúa entre los patógenos potenciales y sus antagonistas, De forma tal que estos œúltimos contribuyen a Que en la mayor’ de los casos no se desarrolle la enfermedad. En condiciones naturales los microrganismos Están en un equilibrio dinámico en la superficie De las plantas. Los hongos fitopatógenos con origen en el suelo los encontramos Ocasionando daño en todos los suelos de los ecosistemas y agroecosistemas Del mundo. Algunos géneros y especies presentan una gran capacidad de Adaptación y se encuentran ampliamente distribuidos, mientras que otros Presentan características de adaptación más limitadas o bien son sumamente Especializados, lo cual restringe su distribución (Cook & Baker 1983). Esta Capacidad adaptativa de los hongos fitopatógenos va a depender en gran Medida del grado de relación que han desarrollado con sus plantas Hospedantes, es decir, si son parásitos obligados, parásitos facultativos, o Saprófitos facultativos. La cantidad de estudios e investigaciones en algunos Grupos depende en gran parte de la importancia económica de los cultivos o Plantas que dañan. La importancia de los hongos fitopatógenos del suelo que atacan la raíz, No se limita sólo al daño que ocasionan en las plantas hospedantes, sino También debe considerarse el papel que juegan dentro de las cadenas tróficas Y en las diversas relaciones que establecen con otros microrganismos del Suelo (Agrios 1988, Lumsden 1981). Pocos son los trabajos que se han Realizado bajo un enfoque ecológico, sobre la relación fitopatógenos-plantas Hospedantes tanto en los sistemas naturales como en los agroecosistemas (Harper 1990, Alexander 1990, Augspurger 1990, Dinoor & Eshed 1990), a Nivel de poblaciones o de comunidades, y que analicen los cambios en su Dinámica temporal y espacial debido a las diferentes actividades de Perturbación y manejo de los sistemas (Christensen 1981). En esta revisión se presenta una síntesis actualizada de los hongos Fitopatógenos de la raíz (HOFIR) que más frecuentemente encontramos en los Suelos de México, su importancia biológica, ecológica y económica, el tipo de Estudios que se han realizado en el país y los métodos que se han empleado Para su control y/o manejo. Al final se discuten las necesidades y perspectivas Futuras para lograr un manejo sustentable del suelo de los agroecosistemas. Microrganismos antagonistas Bacterias antagonistas Las bacterias del grupo de Pseudomonas fluorescens Y las del género Bacillus son consideradas las más eficaces Para controlar enfermedades foliares y de las Raíces. Dada la diversidad genética en el género B a c i l l u s, Tanto en el suelo como en la rizosfera, se considera a estos Microrganismos como colonizadores eficaces. L a s Potencialidades del género Bacillus s o b r e P. fluorescens Han sido señaladas por Kin et al. (1997), quienes encontraron Mayor emergencia y control de patógenos Del trigo cuando utilizaron este género. Estas bacterias se han evaluado para el control de Enfermedades fungosas, determinándose que las aplicaciones De Bacillus subtilis pre y poscosecha en aguacate Tienen un efecto similar al de los fungicidas comerciales (Korsten et al. 1997).Los mejores resultados Fueron logrados con un tratamiento integrado que inclu ’a aplicaciones de benomil y oxicloruro de cobre y Control biológico, siendo este el primer informe de Control biológico pre-cosecha en aguacate. En investigacionesFuturas deberán evaluarse el modo de acciónDe B. subtilis, habitante natural del filoplano del ‡árbolDe aguacate. Recientemente, se desarrollo— una formulación deB.subtilis para controlar la pudrición radicular del frijol, La cual se evaluó— comparando diferentes sustratos Y se determina— que en condiciones de laboratorio el Tratamiento con turba fue el más eficaz. No obstante, En condiciones de campo la formulación a base de Pectina fue la que logró— mejor control (Lazarete et al.

1994).Se determina— el efecto de Bacillus sp. Sobre la Germinación y el desarrollo de semillas de tomate infectadas Con Fusarium oxysporium  var cubensis (BradaEt al. 1995); también se realizaron pruebas in vitro Con Pseudomonas sp. Y B. subtilis aislados de plátano Y arroz, respectivamente (Torres et al. 2001).Estos microrganismos Mostraron la capacidad de inhibir el Crecimiento de hongos fitopatogenos del suelo, tales Como Fusarium oxysporium, f. s. lycopersici, Pythium ultimun, R. solani, S. rolfsii, Phytophtora nicotianae, Fusarium moniliforme y Fusariun solani. Castellanos et al. (1995) evaluaron B.subtilis para el control de Alternaria porri en plantas de cebolla, alternando aplicaciones del producto biológico con las de los fungicidas zineb y oxicloruro de cobre, determina‡endose que los tratamientos que consistan en la combinación de fungicidas sintéticos y biológicos mostraron mejor control que el resto de los tratamientos. Uno de los usos de B.subtilis como agente de control biológico es mediante el tratamiento de semillas. Su efecto benéfico cuando se aplica junto a las semillas o en forma individual no se debe exclusivamente al antagonismo con los patógenos sino que influye positivamente en la germinación, desarrollo y rendimiento del cultivo debido a la producción de sustancias promotoras del crecimiento y al mejoramiento de la nutrición de las plantas. Con respecto a B.subtilis, se ha estudiado la liberación de compuestos con propiedades antifngicas como la subtilina y otros antibióticos de la familia de las turinas. Estas œúltimas son polípticos que actúan sobre la pared celular de los hongos. Friddaman y Rossal (1993) observaron vacuolizacion y deformación en de las hifas de R. solani y P. ultimun provocadas por la formación de un compuesto volátil con propiedades fungicidas. El efecto antagónico de las bacterias aisladas puede evaluarse usando varios métodos, como los descritos a continuación:

 a) Goteo de los aislamientos. Se colocan 5 o 6 gotas alrededor del borde de una caja de Petri, la cual se deja en incubación durante dos días a 15 ¡C. Un disco del hongo evaluado, de una semana de crecimiento, se coloca en el centro de la caja y se mide el halo de inhibición.

b) Depositar una gota del cultivo bacteriano en una caja de Petri a una distancia de 10 cm del micelio del hongo creciendo activamente en PDA. Se incuba por siete días y después se examina la zona de inhibición.

c) Las cepas de Bacillus se cultivan en un frasco de 500 ml durante siete días en 100-200 ml de caldo de papa, el cual se agita constante; la solución debe mantenerse en la oscuridad. Después se agregan 6 g de agar, se lleva al autoclave a 121¡C por 20 min y se procede a verter en cajas de Petri. Una vez que el medio se ha solidificado se colocan en las cajas de Petri discos de 0,7 cm de diámetro conteniendo el hongo a evaluar. La evaluación se basa en el porcentaje de inhibición del hongo.

d) Las colonias de bacterias antagonistas se siembran utilizando una aguja para este propósito, dejando cuatro colonias por caja de Petri. Se incuban a 28¡C durante dos días. Estas se matan con vapores de cloroformo y se retira el crecimiento. Después se hace la siembra del hongo evaluado, preferiblemente ya esporulado, utilizando una aguja para este propósito. Producción de bacterias antagonistas El aspecto más importante es decidir la fracción a producir, para lo cual es necesario determinar los modos de acción de la especie. Esto permite definir la estrategia de producción y aplicación. En el caso de las bacterias, su acción principal esta‡ dada por la producción en de metabolitos bioactivos con efecto antibiótico o lítico, por lo cual deben obtenerse concentraciones altas en los caldos de cultivo de estos organismos y posteriormente lograr su concentración y purificación.

También la producción de biomasa puede resultar importante porque al aplicarse como inóculo al suelo, incrementan su cantidad y logran mejor competencia de interacción con el patógeno. En ambos casos, el método de producción más utilizado es la fermentación en sumergida, proceso que tiene posibilidades de ser escalado con gran eficacia. También pueden utilizarse métodos más artesanales como el cultivo líquido esta, que mediante un cuidadoso proceso con el medio de cultivo y los parámetros de incubación adecuados se logra una producción eficiente. En Estados Unidos hay registrados comercialmente varias especies de microrganismos para el control de patógenos del suelo. E s t o s incluyen dos hongos (Gliocladium virens y Tr i choderma harzianum) , tres bacterias gramnegativos (Agrobacterium agrobacter K 8 4 , Pseudomona fluorescens y Burkbolderia cepacia tipo Wi s c o n s i n) y dos bacterias del género B a c i l l u s (Bacillus subtilis GB03 y B. s u b t i l i s M B I 6 0 0 ) . Actualmente, se comercializan a gran escala productos a base de B. subtilis siendo los Estados Unidos los líderes en este campo. En 1994, estos productos se aplicaron en 2 millones de ha en ese país. En 1997 Alemania aprobó— la comercialización de productos con B.subtilis como ingrediente activo. Se han realizado muchas investigaciones sobre el uso de los componente activos presentes en el caldo de cultivo. Trichoderma, La versatilidad, adaptabilidad y fácil manipulación de los hongos del género Trichoderma ha permitido su uso en el control biológico. Sin embargo, las deficiencias en las tecnólogas de formulación son una limitación— para el avance en las investigaciones tecnológicas. Trichoderma spp. produce tres tipos de propágalos: hifas, clamidosporas y conidios, Žestas son activas contra fitopatogenos en diferentes fases del ciclo de vida, desde la germinación de las esporas hasta la esporulación. El parasitismo puede ocurrir mediante la penetración, engrosamiento de las hifas, producción de haustorios y desorganización del contenido celular. La competencia por el espacio y los nutrimentos es más favorable, principalmente para los hongos que se desarrollan en la superficie de las hojas antes de efectuar la penetración, no actuando sobre aquellos que penetran rápidamente. En algunos casos Trichoderma actúa sobre algunos patógenos debido a su capacidad de colonizar rápidamente el follaje; también puede colonizar extensivamente una superficie foliar intacta. La mayor parte de los estudios que sobre los hongos Fito patógenos del suelo se han realizado en el mundo y en México son principalmente sobre su biología (ciclo de vida, tipo de reproducción, sobrevivencia, rango de plantas hospedantes, factores ambientales), la sintomatología y daños que ocasionan (pérdidas en la producción comercial), formas de control y, en algunos casos, su distribución geográfica. El enfoque reduccionista que ha prevalecido en el estudio agronómico de los Fito patógenos y los pocos trabajos que existen sobre su comportamiento en los sistemas naturales, (en donde generalmente no causan un daño severo sobre sus hospedantes silvestres) ha encaminado el desarrollo de la Fitopatología hacia el estudio del patógeno y a su control. Este último tipo de estudios, sin embargo, generalmente carecen de un conocimiento pleno y comprensivo del comportamiento dinámico de las enfermedades ocasionadas por los hongos Fito patógenos y de los componentes involucrados en la expresión de las enfermedades. Es hasta después de 1963 con los trabajos de Vender Plank (1960 1963) y con el desarrollo de la Epidemiología Botánica principalmente de 1970 a 1990 (Zadoks & Schein 1979, Campbell & Madden 1990) que se inicia el estudio integrado de las enfermedades ocasionadas por microrganismos Fito patógenos, considerándose en el análisis el modelo del “Triángulo de la Enfermedad”: 1) la planta hospedante, 2) el organismo patógeno, y 3) el ambiente (Zadoks & Schein 1979, 1980). En México, ha sido hasta 1980 cuando se inician los estudios integrados y dinámicos de los organismos fitopatógenos en respuesta al interés y desarrollo de la Epidemiología Agrícola (Frías & García 1981, Rodríguez 1981). Si bien a partir de 1986 empiezan a aplicarse en forma más generalizada modelos cuantitativos en el estudio temporal y espacial de los organismos fitopatógenos (Rodríguez 1999), incluyendo a los HOFIR, la mayoría de estos trabajos requiere aún de una integración y comprensión biológica y ecológica que permita establecer sobre bases sólidas el manejo sustentable de las enfermedades en plantas de interés agrícola. Por otra parte, se carece de datos históricos de las enfermedades o epidemias causadas por los fitopatógenos y los HOFIR de mayor importancia en la agricultura mexicana. Estudios realizados con hongos fitopatógenos de la raíz La mayor parte de los estudios que sobre los hongos fitopatógenos del suelo se han realizado en el mundo y en México son principalmente sobre su biología (ciclo de vida, tipo de reproducción, sobrevivencia, rango de plantas hospedantes, factores ambientales), la sintomatología y daños que ocasionan (pérdidas en la producción comercial), formas de control y en algunos casos, su distribución geográfica. El enfoque reduccionista que ha prevalecido en el estudio agronómico de los fitopatógenos y los pocos trabajos que existen sobre su comportamiento en los sistemas naturales (en donde generalmente no causan un daño severo sobre sus hospedantes silvestres) ha encaminado el desarrollo de la Fitopatología hacia el estudio del patógeno y a su control. Este último tipo de estudios, sin embargo, generalmente carecen de un conocimiento pleno y comprensivo del comportamiento dinámico de las enfermedades ocasionadas por los hongos fitopatógenos y de los componentes involucrados en la expresión de las enfermedades. Es hasta después de 1963 con los trabajos de Vander Plank (1960 1963) y con el desarrollo de la Epidemiología Botánica principalmente de 1970 a 1990 (Zadoks & Schein 1979, Campbell & Madden 1990) que se inicia el estudio integrado de las enfermedades ocasionadas por microrganismos fitopatógenos, considerándose en el análisis el modelo del "Triángulo de la Enfermedad": 1) la planta hospedante, 2) el organismo Patógeno, y 3) el ambiente (Zadoks y Schein, 1979, 1980).

Importancia de los hongos fitopatógenos de la raíz en los procesos del suelo.En el suelo se presentan diversas interacciones entre los microorganismos del suelo, las cuales influyen sobre el comportamiento y la sobrevivencia de las especies (Lumsden 1981, Lumsden et al. 1987). El equilibrio microbiológico de un suelo se establece como resultado de diversos procesos que involucran una serie de interacciones tanto mutualistas como antagónicas (Griffin 1972, Lumsden 1981, Lumsden et al. 1987). El papel de los hongos que infectan las raíces de las plantas no se relaciona solamente con el ataque y la descomposición de la materia orgánica, sino también con el establecimiento de complejas relaciones con la fauna y la flora del suelo, las cuales pueden ser competencia, mutualismo, depredación y parasitismo (Garret 1981, Parisi 1979, Griffin 1972). Con respecto a la relación que establecen los hongos fitopatógenos con las raíces de las plantas, una característica es que invaden y se alimentan sobre tejidos vegetales vivos, por lo cual es muy importante que puedan rebasar todos los mecanismos de resistencia de las plantas. Estos hongos pueden ser parásitos especializados y parásitos no especializados. En el último caso su parasitismo está limitado por la resistencia a la invasión de los tejidos maduros del hospedante. De este modo la infección se limita a las plántulas y a los tejidos juveniles de las plantas adultas (ápices radicales), o bien a los tejidos más viejos de plantas predispuestas a la infección por algunas condiciones adversas del ambiente como pudiera ser una toxina o alguna deficiencia nutrimental (como es el caso de los géneros Pythium, Rhizoctonia y Phytophthora, Garret 1981). Por otra parte los hongos fitopatógenos de la raíz especializados pueden ser patógenos que invaden y provocan pudriciones en el sistema vascular como son los géneros Verticillium y Fusarium, o bien pueden ser parásitos ectotróficos los cuales han desarrollado hábitos de infección tales que la resistencia del hospedante a la invasión se rebasa continuamente, como es el caso de los géneros Armillaria y Fomes (Garret, 1981). La invasión de los tejidos vegetales vivos ocurre en forma muy similar a la colonización del tejido vegetal muerto; es decir se presenta todo un despliegue de enzimas degradantes de tejidos y algunas veces también de fitotoxinas. Bajo esta perspectiva, estos hongos del suelo muestran un alto grado de habilidad competitiva saprofítica (Garret, 1981). Rhizoctonia solani y Pythium spp. por ejemplo muestran una alta actividad celulolítica, y son los colonizadores más frecuentes de los tejidos verdes vivos de malezas o cultivos incorporados al suelo. En el suelo como en cualquier otro ecosistema, la estructura y función de las comunidades de hongos (incluyendo a los hongos fitopatógenos) presentan una sucesión de especies. Garret (1981), señala que en la primera etapa de colonización de un tejido senescente participan parásitos débiles, seguidos por hongos saprofíticos primarios que se alimentan de azúcares y compuestos de carbón más sencillos que la celulosa; posteriormente, entran los descomponedores de celulosa y los hongos saprofitos secundarios que comparten productos de la descomposición de la celulosa; en una etapa final de esta sucesión, participan hongos descomponedores de la celulosa y de la lignina. Sin embargo, en este proceso de colonización debe mencionarse que la colonización de un tejido vegetal joven y sano es ligeramente diferente, ya que solamente un parásito fuerte puede atacar o infectar estos tejidos. En el caso específico de los HOFIR que requieren de tejido vivo para alimentarse y reproducirse, y en donde el sistema radical de una planta puede ser infectado por más de una especie de hongo al mismo tiempo, es difícil hablar de una sucesión (en sentido estricto) en la misma planta hospedante. La formación de exudados radicales (ricos en azúcares y aminoácidos) y la influencia que tienen estos en la actividad microbiana de la rizósfera, incluyendo la atracción que ejercen en estructuras de infección de algunos hongos fitopatógenos (como las zoosporas de Phytophthora cinnamomi, Zentmyer 1960, 1961) influyen en la presencia, infección y sucesión de los hongos patógenos que pueden ser atraídos o no hacia la raíz, sobre todo porque estos exudados probablemente cambian con la edad y condición de la planta,(Turner 1963, Zentmyer 1966, Dix 1964, citado por Lussenhop 1981); en México, sin embargo no se tienen referencias de trabajos de investigación que se hayan realizado para documentar esta posible sucesión. De acuerdo a Griffin (1972) y Lumsden (1981) los procesos antagónicos que ocurren en el suelo traen como consecuencia un amortiguamiento del parasitismo en el suelo e influyen grandemente en la actividad, longevidad, y tasa de sobrevivencia del micelio y los propágulos fungales. Un ejemplo de estos procesos es la posible "exclusión" de un hongo patógeno de las raíces debido a que otro ya se encuentra presente, confiriendo éste último cierta protección al hospedante (Fravel y Engelkes, 1994); este fenómeno se ha documentado en el caso de diferentes especies de Phytophthora. En el frijol soya se ha mostrado esta protección utilizando razas patogénicas y no patogénicas de P. megasperma var. sojae, o bien, utilizando a una especie no patogénica de P. cactorum para lograr una protección contra P. megasperma. Malajczuk (1983) indica la posibilidad de que exista una "protección cruzada" en contra de Phytophthora cinnamomi a través de razas avirulentas o menos virulentas de hongos relacionados. En árboles de aguacate (Persea americana Mill) afectados por P. cinnamomi en Atlixco, Puebla, por ejemplo, se aislaron en mayor cantidad y con mayor frecuencia diferentes especies de Pythium, tanto de raíces aparentemente sanas como dañadas (Rodríguez 1986).

CONCLUSION

Si bien el determinar la presencia de hongos fitopatógenos en frutas y hortalizas es una técnica relativamente sencilla, debido a la gran biodiversidad con que cuenta México, es prácticamente imposible contar con suficiente información sobre el metabolismo secundario y las sustancias tóxicas o benéficas que pueden llegar a producir los hongos que atacan estos alimentos frescos, por lo que es necesario, que nuestro país cuente con más equipos de trabajo capaces de estudiar estas sustancias y de marcar límites permisibles, tanto de micotoxinas como de otras sustancias en los diferentes grupos de alimentos y, con ello, establecer la normatividad correspondiente, de manera que se lleven a la práctica mejores controles en materia de seguridad alimentaria, tal como se hace en países de Europa y Estados Unidos. Lo anterior, ayudaría a relacionar los criterios de fitosanidad y seguridad alimentaria y, con esto, disminuirían los riesgos para la salud por ingesta indirecta de sustancias nocivas. Los resultados variables obtenidos con los fungicidas auguran algunas de las ventajas que presenta el control biológico sobre el químico. Por otro lado, el efecto de los antagonistas sobre  B. cinerea puede ser directo, creciendo sobre él, incluso después de la formación de estructuras reproductivas y de protección, inhibiendo la actividad del patógeno, como también estimulando respuestas de resistencia en la planta . Los resultados de este estudio demuestran que la aplicación de cepas de antagonistas seleccionadas, especialmente de  Clonostachys, tienen efecto en el control de B. cinerea,  y proporcionaron antecedentes en relación a la relativa capacidad de estas cepas en la supresión del patógeno, tanto in vitro como en los ensayos in vivo.